<h3>鄧興旺 北京大學(xué) 現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院</h3> <h3>我們每天對(duì)周圍各種各樣的植物習(xí)以為常，但是未必都真正了解植物。植物雖然沒(méi)有像動(dòng)物一樣的視覺(jué)系統(tǒng)，卻能“看見(jiàn)”很多東西， 甚至比我們“看到”的更多，信不信？我們看不見(jiàn)的光植物能看見(jiàn)，例如紫外光、紅外光。很弱的光植物也能看見(jiàn)，而我們要不是特別注意是會(huì)看不見(jiàn)的。例如，在一個(gè)小屋子里，把門(mén)窗全關(guān)上，當(dāng)一個(gè)小小的螢火蟲(chóng)飛過(guò)的時(shí)候，我們不一定會(huì)注意到。當(dāng)然，要是在暗中休息了一會(huì)兒， 努力使我們的眼睛適應(yīng)一下黑暗的環(huán)境并集中注意力后，或許就會(huì)看到了。但是植物不需要那么費(fèi)勁，它隨時(shí)都能輕松感覺(jué)到光的存在和變化。更有甚者，植物不但能看到光，它還能借此改變自己基因的表達(dá)，并在生長(zhǎng)和發(fā)育上作出反應(yīng)， 從而使自己能更好地適應(yīng)所處的光環(huán)境。所以， 植物具有我們?nèi)祟愃鶝](méi)有的能力，我們不要小看植物。</h3> <h3>1 植物的魅力</h3><h3>大自然的植物多姿多態(tài)，吸引著人們?nèi)バ蕾p和品味。人們還通過(guò)對(duì)植物進(jìn)行精心栽培和改造來(lái)彰顯它們的獨(dú)特魅力。四川成都有個(gè)叫作“花舞人間”的著名景區(qū)，是由希望集團(tuán)四兄弟創(chuàng)始人之一陳育新出資修建的。這個(gè)景區(qū)是個(gè)1000多畝(1畝≈666.67 m2)的大花園，里面種有大量的一年四季都可觀賞的各種花卉。作為一個(gè)企業(yè)家，陳育新對(duì)植物有著特別的情懷，他在花卉栽培上做了一些很有意思的創(chuàng)新，據(jù)說(shuō)有的還申請(qǐng)了國(guó)際專利。其中一個(gè)最具特色的創(chuàng)新就是巨型杜鵑花瓶：把二十幾棵杜鵑用特制的模具強(qiáng)力固定和綁扎，讓它們交叉生長(zhǎng)，最后形成一個(gè)非常規(guī)則的、形如鏤空的花瓶造型。</h3><h3>除了供人觀賞外，植物引人關(guān)注的更重要原因是它們和我們的生活息息相關(guān)。在北京大學(xué)，有一門(mén)很有意思的植物學(xué)課程叫《舌尖上的植物學(xué)》，這門(mén)課不是讓學(xué)生去記植物名字或去采集植物標(biāo)本，而是講一些和我們每天吃喝相關(guān)的植物學(xué)故事，讓學(xué)生了解吃里面的科學(xué)、歷史和文化。實(shí)際上，植物是我們美好生活中必不可少的一部分。如果我們生活中沒(méi)有植物，沒(méi)有一點(diǎn)花草， 即使住豪宅中，每天大魚(yú)大肉，你會(huì)幸福嗎？不會(huì)的！因此，植物在我們生活中是非常重要的。</h3> <h3>2 植物的能力</h3><h3>滿山遍野的植物，這么豐富，它們是怎么存活下來(lái)并傳宗接代的呢？這實(shí)際上與植物的一些特有能力有關(guān)。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，一顆在寒冷的西伯利亞埋了3萬(wàn)年的種子竟然沒(méi)有壞掉。這顆長(zhǎng)壽種子被挖出來(lái)后，在實(shí)驗(yàn)室里面會(huì)發(fā)芽、長(zhǎng)大、開(kāi)花和結(jié)果。3萬(wàn)年前的種子到現(xiàn)在照樣可以發(fā)芽生長(zhǎng)，說(shuō)明植物具有人和動(dòng)物沒(méi)有的能力。另外，我們?cè)谏钪羞€發(fā)現(xiàn)，一顆種子掉在任何地方，無(wú)論是肥沃的土壤里面，還是石頭縫里，或是水泥板下面，它都能發(fā)芽，都能長(zhǎng)出來(lái)。這就是它與生俱來(lái)的本領(lǐng)，在任何惡劣環(huán)境下，它都要活下來(lái)。種子掉到不同深度、不同硬度的土壤里，它都能長(zhǎng)出來(lái)。種子掉到土里面后，它要作出一個(gè)重要的“決策”，要知道該不該發(fā)芽，什么時(shí)候發(fā)芽？比如說(shuō)：要是冬天下雪了，種子突然犯錯(cuò)誤，在這個(gè)時(shí)候發(fā)芽了，那肯定是致命的，苗子就會(huì)被凍死了，所以它一定要等春天的到來(lái)。當(dāng)然，有些植物的種子是可以在冬天發(fā)芽的，例如冬小麥，它在冬天發(fā)芽是沒(méi)問(wèn)題的。種子發(fā)芽以后，就要從土里面慢慢地長(zhǎng)出來(lái)，這個(gè)時(shí)候，它要盡量往上躥，但是葉子不能太大，太大了阻力也就大了。種子知道這些，一旦鉆出土壤之后，芽就停止生長(zhǎng)了，而是把葉子打開(kāi)，吸收光進(jìn)行光合作用。所以，這一切的一切，種子都精心地“策劃”好了，而且它“策劃”的時(shí)候，不知道土有多深，芽要長(zhǎng)多久，它一步一步走著看，但是走每一步，到要作“決策”的時(shí)候，都會(huì)正確地“決策”。一旦錯(cuò)了， 就會(huì)死亡。所以，植物的這種能力是非常非常重要的。</h3><h3>不光種子可以長(zhǎng)壽，種子長(zhǎng)出來(lái)的植物也可長(zhǎng)壽。在河北承德豐寧滿族自治縣有棵松樹(shù)很有名，被稱為“天下第一奇松”，迄今活了1000 多年。在成吉思汗打天下的時(shí)候，這棵松樹(shù)就已經(jīng)在那兒了。成吉思汗已經(jīng)死去好多年了，連埋在哪兒都不知道，而這棵松樹(shù)現(xiàn)在還在那兒長(zhǎng)著，還在那兒活著呢。這說(shuō)明植物的生命力非常不一般。過(guò)去，人們常說(shuō)“皇帝萬(wàn)歲萬(wàn)萬(wàn)歲”， 實(shí)際上，人最多只能活到一百多歲；而植物，真的是可能萬(wàn)歲的。在瑞典中部地區(qū)，就發(fā)現(xiàn)了一棵9 560歲高齡的挪威古云杉，而且至今生命力依然很頑強(qiáng)。</h3><h3>植物還擁有一個(gè)我們望塵莫及的超能力：兩棵不同種類的植物，把它們的葉和皮剝一剝， 再把它們捆扎起來(lái)，它們就會(huì)長(zhǎng)在一起。在園藝植物的栽培中，嫁接是很常用的方法，那是把一種植物的上半部分和另一種植物的下半部分結(jié)合在一起生長(zhǎng)，而在其他動(dòng)物或者人類那里，這是絕不可能的。</h3> <h3>3 植物的貢獻(xiàn)</h3><h3>植物不光好看，更主要的還是給我們提供很多食物。對(duì)植物的改造，在人類的生存和發(fā)展中起著至關(guān)重要的作用。第二次世界大戰(zhàn)以后， 也就是20世紀(jì)40年代中后期，打完仗的軍人們都回家結(jié)婚生子，導(dǎo)致人口劇增，一下子就翻了一番。人口多了吃的也就多了，但那時(shí)糧食產(chǎn)量增長(zhǎng)太慢，所以當(dāng)時(shí)就有一些社會(huì)學(xué)家、經(jīng)濟(jì)學(xué)家預(yù)測(cè)，第三次世界大戰(zhàn)馬上就要開(kāi)始了。糧食不夠就會(huì)產(chǎn)生戰(zhàn)爭(zhēng)，實(shí)際上歷史往往是這樣的。但是，在當(dāng)時(shí)很多人認(rèn)為世界大戰(zhàn)又要開(kāi)始的時(shí)候，一場(chǎng)革命挽救了全世界——這場(chǎng)革命就是在現(xiàn)代影響最大、眾所周知的“綠色革命”。這主要源于國(guó)際玉米小麥改良中心的植物學(xué)家諾曼? 布勞格(Norman Ernest Borlaug，1914—2009)對(duì)當(dāng)時(shí)的小麥品種進(jìn)行了改造，培育出了矮稈小麥。這種小麥產(chǎn)量高，風(fēng)吹不倒，推廣種植后使全世界的小麥產(chǎn)量翻了一番[1] (圖1)。墨西哥、印度這些國(guó)家，以前吃不飽，要靠別國(guó)的救濟(jì)，綠色革命后他們雖然吃得多，但還是吃不完，還要賣給別的國(guó)家。第三次世界大戰(zhàn)到現(xiàn)在為止還沒(méi)有打起來(lái)，雖然存在局部的戰(zhàn)爭(zhēng)，但一直都沒(méi)有達(dá)到世界大戰(zhàn)的層次，最主要的原因是人們都能吃飽了，不為爭(zhēng)奪耕種糧食的土地打仗了。因此，當(dāng)初人們都非常感激那位科學(xué)家，并頒給了他諾貝爾和平獎(jiǎng)。</h3><h3> 植物不僅為我們貢獻(xiàn)糧食、蔬菜和水果，還為我們提供藥材。羅漢果原是廣西桂林等地區(qū)的一種野生植物，可專治霧霾，保證嗓子清爽。然而，野生羅漢果產(chǎn)量很低，一株藤最多只能結(jié)不到30個(gè)果。廣西師范大學(xué)的李柏林教授采用一套技術(shù)對(duì)羅漢果進(jìn)行了改造，使其產(chǎn)量得到大大提高。原來(lái)，野生羅漢果身上都帶有病毒，都是帶病生長(zhǎng)，所以都長(zhǎng)得不好，產(chǎn)量低。李柏林教授采用組織培養(yǎng)的方式生產(chǎn)羅漢果樹(shù)苗，把病毒根除了，結(jié)果每棵樹(shù)可以結(jié)300～390個(gè)羅漢果，產(chǎn)量提高了十多倍！通過(guò)這種方法，他把野生羅漢果變成一種在大田里面大規(guī)模種植的作物。農(nóng)民種這個(gè)后，每畝地可以凈收入5 000～10 000元，比種水稻和小麥的收入多得多。所以，有的時(shí)候， 只要稍微做一點(diǎn)研究，做一點(diǎn)改進(jìn)，就能為我們國(guó)家的一部分人，特別是我們的農(nóng)民作出貢獻(xiàn)。</h3> <h3>4 植物的感覺(jué)</h3><h3>植物看似每天都靜靜佇立在它生長(zhǎng)的地方一動(dòng)不動(dòng)，其實(shí)有很多小動(dòng)作時(shí)刻對(duì)外界環(huán)境作出反應(yīng)。植物怎么感受環(huán)境這個(gè)問(wèn)題實(shí)際上起源于達(dá)爾文的研究。達(dá)爾文是一位很偉大的生物學(xué)家，他最大的貢獻(xiàn)是寫(xiě)了一本書(shū)《物種起源》，就是提出我們現(xiàn)在所說(shuō)的進(jìn)化論，這應(yīng)該說(shuō)是生命科學(xué)中兩件大事之一，另一個(gè)是孟德?tīng)?Gregor Johann Mendel，1822—1884)的遺傳學(xué)理論。這兩個(gè)理論在生物學(xué)中比任何其他東西都重要。學(xué)生物學(xué)的人必須知道達(dá)爾文和孟德?tīng)枺腿缤瑢W(xué)物理的人必須知道牛頓。達(dá)爾文除了這個(gè)最偉大的工作之外，還做了許多其他很有意思的研究，其中之一就是研究植物怎么動(dòng)。他和他兒子一起寫(xiě)了一本書(shū)叫《植物的運(yùn)動(dòng)》。書(shū)里面列舉了很多有意思的現(xiàn)象，如含羞草的運(yùn)動(dòng)。當(dāng)用一個(gè)筆尖稍微碰一下含羞草時(shí)，含羞草就會(huì)感受到了一個(gè)機(jī)械的壓力，并且把這種壓力傳遍了全身，然后全部的葉子都合起來(lái)了。這個(gè)過(guò)程給人感覺(jué)好像是有氣無(wú)力、很隨便的一件事，實(shí)際上可是很不簡(jiǎn)單的。第一，它需要感受信號(hào)；第二，需要把信號(hào)傳到全身；第三還要做出一個(gè)很快的反應(yīng)，在很短的時(shí)間內(nèi)把葉子合起來(lái)。除了像這樣觸碰造成的被動(dòng)運(yùn)動(dòng)，植物還會(huì)主動(dòng)運(yùn)動(dòng)。很多瓜、藤等藤蔓植物可以圍繞著一個(gè)樹(shù)枝、竹竿等往上爬。它們是不是感覺(jué)到了什么東西才會(huì)往上爬？它們?cè)趺粗朗窃谕粋€(gè)順時(shí)針或者逆時(shí)針的方向往上爬呢？這些現(xiàn)象很有意思。</h3><h3>還有更有意思、更神奇的現(xiàn)象。除了像含羞草這樣的“害羞”反應(yīng)外，植物也有感受，面對(duì)危機(jī)也會(huì)有感覺(jué)并作出反應(yīng)。如果你不會(huì)游泳，在水池子里面或者在海邊，當(dāng)水快淹到脖子上的時(shí)候，是什么感覺(jué)？很著急，這時(shí)你有什么想法呢？你可能想，我要是馬上就長(zhǎng)高一點(diǎn)就好了，但是你是做不到的。人要長(zhǎng)高一點(diǎn)要好多年，但是水稻有這個(gè)能力！在水稻生長(zhǎng)的過(guò)程中，如果遇到洪澇，在水一旦淹到某個(gè)位置的時(shí)候，它就能感覺(jué)到危機(jī)了，體內(nèi)一些植物激素就開(kāi)始起作用，接著一大堆的與生長(zhǎng)相關(guān)的“機(jī)器”運(yùn)作起來(lái)，它就可在短時(shí)間內(nèi)飛快地生長(zhǎng)， 總是能比水面高一點(diǎn)。當(dāng)然這也是有一個(gè)限度的，要是水漲得太高了，它也沒(méi)辦法。雖然不一定能最終戰(zhàn)勝洪水，但是它可以戰(zhàn)斗一會(huì)兒，至少能在一定的限度內(nèi)使勁生長(zhǎng)，留給自己更多生的希望。所以，植物有這樣的危機(jī)感，并且對(duì)危機(jī)能做出一個(gè)合適的決斷。</h3> <h3>5 植物間的關(guān)系</h3><h3>植物不僅能感受光照、溫度、觸碰等物理環(huán)境因素，還能感覺(jué)到周圍自己的同類。在森林里，我們?？吹?，一些植物邊上要是有很多其他植物的時(shí)候，它們都長(zhǎng)得很直，使勁往上長(zhǎng)；而當(dāng)植物邊上沒(méi)有別的植物的時(shí)候，它就長(zhǎng)得不那么直了，而是使勁兒往邊上長(zhǎng)。這個(gè)現(xiàn)象說(shuō)明， 植物能感覺(jué)到它的邊上是否有自己的同類存在。有沒(méi)有？有多少？有多近？它都得有感覺(jué)，才會(huì)作出這個(gè)反應(yīng)來(lái)。這個(gè)現(xiàn)象也反映在一些風(fēng)景名畫(huà)中。吳冠中是我國(guó)著名畫(huà)家，于2010年去世。在他去世以后，他的一幅荷花畫(huà)《荷塘》拍賣出了1.062億港元的天價(jià)。他的畫(huà)這么值錢，可能也和他對(duì)植物的理解到位有關(guān)系。密的時(shí)候長(zhǎng)得直，稀的時(shí)候就長(zhǎng)得彎，這充分體現(xiàn)在他的那些張家界風(fēng)景畫(huà)中。這些畫(huà)在全國(guó)展出后，使得張家界名揚(yáng)四海，就此成為了中國(guó)的第一個(gè)森林公園。</h3><h3>植物感受到周圍的同類后，大多數(shù)都能和平相處，相安無(wú)事，但也有一些植物具有侵略性，傷害和利用它旁邊的植物，這就是寄生植物。它們不勞而獲，像個(gè)吸血鬼在它們生長(zhǎng)的附近游蕩，一旦找到合適的植物和合適的部位，就看準(zhǔn)了這個(gè)植物，在上面扎一個(gè)根，一個(gè)“吸血”的根，然后開(kāi)始慢慢吸取它的營(yíng)養(yǎng)。這就像恐怖電影中的吸血鬼要抓著一個(gè)人，趴在那個(gè)人的脖子上，把他的血吸干一樣。結(jié)果是這些寄生植物自己不進(jìn)行光合作用，不產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但也能和別的植物一樣生長(zhǎng)，并會(huì)開(kāi)花、結(jié)果；而寄主植物卻因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)不良，生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響， 甚至可能死亡。</h3> <h3>6 植物和動(dòng)物</h3><h3>在我們的生活中，植物和動(dòng)物的區(qū)別是顯而易見(jiàn)的。從它們的生長(zhǎng)發(fā)育角度來(lái)看，植物和動(dòng)物的一個(gè)重大的區(qū)別是植物是多次發(fā)育，而動(dòng)物是一次發(fā)育。多次發(fā)育是指什么呢？比如說(shuō)雙子葉植物幼苗剛開(kāi)始只有兩片葉子，幼苗在生長(zhǎng)過(guò)程中不斷從無(wú)到有產(chǎn)生新的葉子和其他多個(gè)器官，然后開(kāi)花、結(jié)籽等等。這種植物在種子里面僅有很少器官，而大部分器官都是在它的生長(zhǎng)過(guò)程中，一次一次地發(fā)育出來(lái)的，這就是多次發(fā)育。而動(dòng)物，特別是高等的哺乳動(dòng)物，包括我們?nèi)祟?，卻不是這樣的。我們?cè)趧偝錾臅r(shí)候，絕大多數(shù)發(fā)育上的事情都已經(jīng)定了，你只有一個(gè)腦袋、兩只耳朵、兩只手、兩只腳等等，全都確定了，不會(huì)再變了。當(dāng)然也會(huì)有些小的變化，例如剛出生的時(shí)候沒(méi)有牙，在一兩歲時(shí)候開(kāi)始長(zhǎng)牙，并且后來(lái)還會(huì)換一次牙，但是，整個(gè)人的變化還是很小的，絕大部分是一次性就發(fā)育好了的。植物與動(dòng)物另外一個(gè)顯著的區(qū)別就是植物在不同的環(huán)境條件下其發(fā)育具有很強(qiáng)的可塑性。</h3><h3>動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境的反應(yīng)都基本上差不多， 不管是白天出生還是晚上出生，在夏季出生還是在冬季出生，或是在北方出生還是在南方出生， 但是植物對(duì)這些環(huán)境的反應(yīng)是有很大差別的。要是把一個(gè)一直生活在北方的植物放到南方去生長(zhǎng)，它說(shuō)不定都忘記了發(fā)育的進(jìn)展，都不知道什么時(shí)候開(kāi)花了。植物會(huì)有很多這樣的適應(yīng)性，而且，植物在光下和在暗中的生長(zhǎng)也是不一樣的。在土里面的生長(zhǎng)是一種模式，而一旦它從土里鉆出來(lái)后，就按照完全不同的另外一種模式生長(zhǎng)發(fā)育了。因此，植物要根據(jù)所處的環(huán)境決定自己怎么發(fā)育和生長(zhǎng)。</h3><h3>相對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，植物的一個(gè)最顯而易見(jiàn)的特點(diǎn)就是植物是固定的。當(dāng)然，有些植物也會(huì)動(dòng)，例如上文提到的寄生植物，但它也只能稍微有一點(diǎn)移動(dòng)，不會(huì)太遠(yuǎn)，只能在它生根發(fā)芽地方的附近。所以，一個(gè)植物，雖然它不知道最后會(huì)落腳到哪個(gè)地方，但是它一旦在哪個(gè)地方發(fā)芽了，就會(huì)在那里生根，生了根后不管它周圍環(huán)境怎么變化，基本上一輩子就在那兒了——它可能過(guò)早死去，也有可能1 000年后還在那個(gè)地方。而動(dòng)物不一樣，動(dòng)物可以走、可以跑，所以，當(dāng)其周圍環(huán)境不適宜時(shí)，比如說(shuō)太冷了或太熱了， 動(dòng)物第一想到的是逃避。但是，面對(duì)所有艱苦環(huán)境時(shí)，植物沒(méi)有辦法逃避：冷，它就要忍受冷；熱，就要忍受熱；要是有別的蟲(chóng)子過(guò)來(lái)吃它，它也得忍受。應(yīng)對(duì)這些環(huán)境的方式與動(dòng)物完全不一樣，它也有一個(gè)很好的機(jī)制保護(hù)自己。例如，一個(gè)蟲(chóng)子在一片葉子上吃一口時(shí)，別的葉子甚至整個(gè)植物就都知道蟲(chóng)子來(lái)了，要作好戰(zhàn)斗準(zhǔn)備。不光這個(gè)植物知道，它還會(huì)散發(fā)出一種氣體，讓邊上別的植物感受這個(gè)氣體，讓它們都知道這個(gè)地方有蟲(chóng)子入侵，大家都作好戰(zhàn)斗準(zhǔn)備。植物抗蟲(chóng)就是這個(gè)原理。</h3><h3>我們看植物時(shí)，如果不懂得它，會(huì)認(rèn)為它很無(wú)聊、很無(wú)奈、很無(wú)用、逆來(lái)順受，但實(shí)際上不是這樣的。如果真正了解它、理解它的時(shí)候，就知道它所有基因的表達(dá)都在變化，有的基因表達(dá)變多了，有的變少了，一切都是為了應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。植物到了一個(gè)地方，它就任勞任怨，而且往往是先行者。在荒無(wú)人煙的地方，沙漠或者荒漠，只要有了植物后，慢慢地那個(gè)地方就會(huì)變得稍好一些，然后，動(dòng)物就可以去了。所以，植物是開(kāi)荒僻壤的先驅(qū)，而且它是很無(wú)私的，所有動(dòng)物的食物其能量來(lái)源都是植物從光能轉(zhuǎn)化的化學(xué)能。光為植物和整個(gè)生命界提供能源，所以從地球表面出現(xiàn)植物開(kāi)始，植物的所有進(jìn)化過(guò)程都是圍繞著怎樣把光能利用好，從而讓它有充足的能量進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。從發(fā)芽到開(kāi)花結(jié)種子，植物的一生每一個(gè)步驟都和光有關(guān)系，光對(duì)植物的生長(zhǎng)起決定性作用。俗話說(shuō)“萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)”， 講的就是光的重要性。光對(duì)種子發(fā)芽很重要，發(fā)芽后有光、無(wú)光對(duì)植物的生長(zhǎng)方向也起決定性作用。不同的光環(huán)境對(duì)植物群體的生長(zhǎng)狀態(tài)也有影響。植物進(jìn)化出了很多機(jī)制來(lái)感受不同的光環(huán)境，并在生長(zhǎng)發(fā)育上作出相應(yīng)的反應(yīng)。</h3> <h3>7 植物能看到人類看不見(jiàn)的光</h3><h3>太陽(yáng)光是由不同波長(zhǎng)的光組成。實(shí)際上， 人類只能看到很短一段波長(zhǎng)的光，叫可見(jiàn)光。植物雖然也看不了太多，但比我們好一點(diǎn)。人是怎樣看到光的呢？當(dāng)然要靠眼睛了。眼睛是一個(gè)特殊的器官，它有很多的結(jié)構(gòu)，有角膜、虹膜、玻璃體、晶狀體等，通過(guò)這些結(jié)構(gòu)就把光聚焦到視網(wǎng)膜上。視網(wǎng)膜上有一些特殊的區(qū)域，特別敏感，里面有兩種細(xì)胞，都是感光的：一種叫柱狀細(xì)胞，一種叫錐狀細(xì)胞。柱狀細(xì)胞就是讓人感知光的多和少，錐狀細(xì)胞根據(jù)其感受光的顏色不同又分為三種不同細(xì)胞：藍(lán)色、綠色和紅色色覺(jué)細(xì)胞。柱狀細(xì)胞是看光的多少，錐狀細(xì)胞是看光的顏色，如紅色的光激活了紅色色覺(jué)細(xì)胞，你就能看到紅色和紅色的東西了。這樣就有了一個(gè)問(wèn)題，視網(wǎng)膜里沒(méi)有紫色細(xì)胞，怎么能看到紫色呢？實(shí)際上，當(dāng)藍(lán)色細(xì)胞和紅色細(xì)胞同時(shí)被激活時(shí)，加起來(lái)就是紫色，我們就看到紫色的東西了。色盲就是三種色覺(jué)細(xì)胞中的某一種沒(méi)有了， 對(duì)應(yīng)的那一個(gè)顏色的光就看不見(jiàn)了。從原理上講，光信號(hào)被感受后還要傳到大腦才能被人感覺(jué)到。視網(wǎng)膜上的柱狀細(xì)胞和錐狀細(xì)胞感受光后， 導(dǎo)致膜電壓發(fā)生變化，并產(chǎn)生一個(gè)神經(jīng)信號(hào)，這個(gè)信號(hào)傳遞到大腦的某個(gè)部分，大腦就一下子運(yùn)作起來(lái)，進(jìn)行決策來(lái)做出一個(gè)反應(yīng)，或是手要伸出去，或者是要跑，或者是單純的記憶等。這就是信號(hào)的感受、傳導(dǎo)和反應(yīng)，這三件事情發(fā)生后，就是看見(jiàn)東西了。這就是人類的視覺(jué)，就是說(shuō)我們?nèi)祟?以及其他動(dòng)物)是通過(guò)眼睛看世界的。還有一個(gè)很有意思的問(wèn)題是，除了眼睛以外，人身上別的地方還能感受光嗎？在植物中有一種隱花素(cryptochrome)，是感受藍(lán)光的藍(lán)光受體。實(shí)際上，人也有這種藍(lán)光受體，它是人生物鐘調(diào)控的一部分。雖然關(guān)于生物鐘研究的諾貝爾獎(jiǎng)針對(duì)的是period這個(gè)基因，但藍(lán)光受體和它同樣重要，因此又被稱為生物鐘光受體。這個(gè)藍(lán)光受體不在我們眼睛里面，而是在我們身體中別的細(xì)胞里面，包括我們大腦里面的某一部分?？傊m然身體別的地方也可能感受到光，人主要還是通過(guò)眼睛來(lái)看世界的。</h3><h3>那么，植物怎樣看世界？植物的“眼睛” 又在哪兒呢？現(xiàn)在我們知道，植物能夠“看”東西。很多植物在“看到”太陽(yáng)升起或落山時(shí)，都會(huì)動(dòng)一下，如向日葵，它從早晨到晚上一直轉(zhuǎn)動(dòng)著看著太陽(yáng)，晚上之后又回到原點(diǎn)，然后又反復(fù)循環(huán)。2016年，《科學(xué)》發(fā)表一篇文章，從基因表達(dá)、晝夜溫差等方面對(duì)向日葵的這種趨光現(xiàn)象作了一些解釋[2]。植物的趨光性也可采用簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證，在一些植物兩側(cè)分別放置一個(gè)燈泡，哪邊的燈開(kāi)植物就向哪邊生長(zhǎng)，而且所有植物的表現(xiàn)就像軍訓(xùn)一樣，行動(dòng)一致，非常整齊?？吹竭@一現(xiàn)象后，我們需要設(shè)想：究竟是植物哪個(gè)地方看到了光?光的信號(hào)又是怎樣傳到拐彎的地方，怎樣實(shí)現(xiàn)拐彎生長(zhǎng)呢？其實(shí)，早在1880 年，達(dá)爾文父子進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)后，就在《植物的運(yùn)動(dòng)》這本書(shū)里詳細(xì)地記錄了植物的趨光性。他們利用趨光性表現(xiàn)最為明顯的植物幼苗進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，那個(gè)時(shí)候沒(méi)有任何科學(xué)儀器，他們就在自己家做實(shí)驗(yàn)。他們先假設(shè)幼苗頂部是感光的部位。果然，將頂部去掉后，幼苗確實(shí)不向光彎曲了。接著，他們用一個(gè)黑色的罩子套住頂部將光擋住，結(jié)果幼苗頂部看不到光后，它也不彎曲生長(zhǎng)了。但這是不是由于罩子的壓力太大了的原因呢？于是他們用一個(gè)與黑色罩子同等重量但允許光投射進(jìn)去的透明罩子套住幼苗頂部，結(jié)果植物又彎曲了。這些實(shí)驗(yàn)?zāi)苷f(shuō)明什么呢？這說(shuō)明幼苗的向光性是通過(guò)它的頂端感受光線產(chǎn)生的，幼苗的頂部(準(zhǔn)確地說(shuō)是幼苗的莖尖)就是植物的“眼睛”。那么，幼苗頂部感受光后是怎么將信號(hào)傳遞下去后又如何導(dǎo)致莖的拐彎生長(zhǎng)？原來(lái)這是通過(guò)不同的生長(zhǎng)速度來(lái)實(shí)現(xiàn)的，也就是幼苗的莖靠近光的一側(cè)長(zhǎng)得慢一些，而背光的那側(cè)長(zhǎng)得快一些，這樣莖就向光的方向彎過(guò)去了。也就是說(shuō)植物感光以后要導(dǎo)致莖橫向兩邊的細(xì)胞生長(zhǎng)速度不同。這些問(wèn)題清晰以后，就可以深入地研究相關(guān)機(jī)理了。達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)植物感光后有一種物質(zhì)從幼苗頂端運(yùn)送到了莖，從而導(dǎo)致莖的彎曲生長(zhǎng)，他把這種物質(zhì)稱為“植物生長(zhǎng)物質(zhì)”，即后來(lái)的生長(zhǎng)素，是植物中第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的激素。達(dá)爾文雖然知道這種物質(zhì)的重要性，但當(dāng)時(shí)并不清楚其化學(xué)本質(zhì)。關(guān)于這種生長(zhǎng)物質(zhì)究竟是什么，是到了50年后才有人將其研究清楚的。另外，達(dá)爾文父子雖然發(fā)現(xiàn)了感光部位，但并沒(méi)有進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證明是什么顏色的光，使植物看到后就可以拐彎生長(zhǎng)。由于燈泡、太陽(yáng)光都是混合的光，如果能想方設(shè)法把其他光濾掉而只允許某一種顏色的光照射進(jìn)來(lái)就可解答這個(gè)問(wèn)題了。然而，這在130多年前是很難實(shí)現(xiàn)的。后來(lái)，通過(guò)采用一種比較原始簡(jiǎn)單的方法去依次嘗試，如透過(guò)硫酸銅溶液的光即藍(lán)光，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)藍(lán)光是導(dǎo)致植物向光性的主要的光。那么，植物體內(nèi)一定存在可以感受藍(lán)光的光受體。從1887年開(kāi)始到2000年，經(jīng)過(guò)100 多年的時(shí)間，植物的第一個(gè)藍(lán)光受體才被科學(xué)家分離出來(lái)[3]。</h3> <h3>8 光敏色素的發(fā)現(xiàn)揭示了植物的光周期</h3><h3>植物不但可以感知光的強(qiáng)度、顏色，并且能夠感知光的晝夜周期，植物的晝夜周期在植物的光生物學(xué)里面是一個(gè)重大發(fā)現(xiàn)，促成植物紅光受體(光敏色素)的發(fā)現(xiàn)。光敏色素發(fā)現(xiàn)的故事可追溯到100多年前。1906年，人們?cè)诿绹?guó)的馬里蘭州發(fā)現(xiàn)了一些煙草突變株，稱為“馬里蘭猛犸象(Maryland Mammoth)”(圖3)。這些突變株長(zhǎng)得非常大，一般煙草只長(zhǎng)20多片葉子，而這個(gè)突變株長(zhǎng)了100多片葉子，這對(duì)于想增加煙葉產(chǎn)量的煙農(nóng)來(lái)說(shuō)是夢(mèng)寐以求的。 </h3><h3>然而讓他們失望的是，這些突變株直到馬里蘭寒冷的霜凍來(lái)臨依然很少開(kāi)花結(jié)種，這有什么辦法解決呢？當(dāng)時(shí)，農(nóng)民們還有另外一個(gè)問(wèn)題，就是農(nóng)民收獲大豆集中在一周時(shí)間，勞動(dòng)強(qiáng)度太大，能否分批種植大豆，進(jìn)而可以分批次收獲大豆呢？然而結(jié)果卻不如人們所愿，無(wú)論什么時(shí)候種植大豆，大豆都是在同一時(shí)間成熟。由此說(shuō)明，開(kāi)花結(jié)果不是說(shuō)需要生長(zhǎng)多長(zhǎng)時(shí)間，而是與季節(jié)有關(guān)。這個(gè)問(wèn)題又怎么解決呢？當(dāng)時(shí)美國(guó)農(nóng)業(yè)部研究人員Garner和Allard接受了這個(gè)任務(wù)，并對(duì)此展開(kāi)研究。他們整整研究了10年，但一無(wú)所獲。他們從營(yíng)養(yǎng)、不同化學(xué)成分、溫度、光、濕度等不同方面進(jìn)行了嘗試，都沒(méi)有找到答案。在幾近放棄該項(xiàng)研究時(shí)，1918年年初，他們做了最后的嘗試，即測(cè)量日照長(zhǎng)短對(duì)植物生長(zhǎng)開(kāi)花的影響，那之前從未有過(guò)此類報(bào)道，他們做這個(gè)最后的嘗試只是因?yàn)橹皇Ｏ麓隧?xiàng)因素沒(méi)有研究了。結(jié)果，做了此項(xiàng)研究后，他們就成為了舉世聞名的科學(xué)家。他們做的實(shí)驗(yàn)非常簡(jiǎn)單，就是種植一批大豆，在開(kāi)花前，每天將一半的大豆搬進(jìn)一個(gè)避光的小木屋里，相當(dāng)于把這批植物日照縮短、黑夜增長(zhǎng)，另一批留在外邊地里作為對(duì)照， 以觀察晝夜長(zhǎng)度的變化是否對(duì)植物開(kāi)花有影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，日照時(shí)間縮短后對(duì)大豆的開(kāi)花影響非常大，黑屋里的實(shí)驗(yàn)組大豆已開(kāi)花結(jié)果很久，而室外對(duì)照組大豆還沒(méi)開(kāi)花[4](圖4)。這是科學(xué)界的重大發(fā)現(xiàn)，即光周期現(xiàn)象。雖然這項(xiàng)研究沒(méi)有拿到諾貝爾獎(jiǎng)，但其影響力毫不遜色。</h3><h3>植物利用感受光或日照的長(zhǎng)度來(lái)感知季節(jié)從而決定開(kāi)花，是有其道理的——在這個(gè)世界， 萬(wàn)物變幻無(wú)窮，但是地球圍繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)卻亙古不變，也就決定了地球晝夜及春夏秋冬的變化是永恒的。植物選取晝夜長(zhǎng)度，而不是其他環(huán)境因素如溫度等作為開(kāi)花的提示信號(hào)，說(shuō)明植物很聰明。因?yàn)橐沁x取溫度作為信號(hào)的話，如果冬季來(lái)個(gè)暖流或夏季來(lái)個(gè)寒流，那么植物自身的生長(zhǎng)和開(kāi)花就會(huì)變得混亂無(wú)常了。</h3> <h3>9 植物對(duì)光周期的響應(yīng)</h3><h3>隨著這一發(fā)現(xiàn)，世界各地研究人員開(kāi)始了對(duì)植物光周期的研究，發(fā)現(xiàn)不同植物的開(kāi)花對(duì)光周期的要求不同，有的植物在冬天開(kāi)花，而有的在春天開(kāi)花，所以在不同的季節(jié)有不同的植物開(kāi)花。然而還有一些植物對(duì)日照不是非常敏感，正如位于赤道上的植物，常年光周期基本恒定，所以就沒(méi)必要對(duì)光周期的感應(yīng)有所改變了。根據(jù)對(duì)光周期的感應(yīng)，可將植物分為三個(gè)主要類別，即長(zhǎng)日照植物、短日照植物和日照中性植物。長(zhǎng)日照植物是在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中只有每天日照長(zhǎng)度超過(guò)一定的時(shí)間后才能開(kāi)花，而且每天日照時(shí)間越長(zhǎng)，開(kāi)花就越早；短日照植物則正好相反，它只有當(dāng)每天日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花， 否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；而日照中性植物對(duì)每天的日照長(zhǎng)度沒(méi)有特殊要求，只要其他條件合適，在什么日照條件下都能開(kāi)花。那個(gè)能長(zhǎng)更多葉片的煙草突變體就是短日照植物，它在馬里蘭州生長(zhǎng)時(shí)，還沒(méi)達(dá)到其所需要的短日照條件時(shí)霜凍就來(lái)臨了，結(jié)果沒(méi)來(lái)得及開(kāi)花就會(huì)被凍死。當(dāng)把它種到地理位置比馬里蘭靠南邊的佛羅里達(dá)州時(shí)，在它所需要的短日照條件來(lái)到時(shí)沒(méi)有霜凍，這樣就可以開(kāi)花并收獲種子了，留一小部分種子在佛羅里達(dá)州繼續(xù)繁殖，把剩余的種子運(yùn)送到馬里蘭州去種植收獲更多的煙葉。這樣，煙草的問(wèn)題就解決了。大豆也是短日照植物，但是上文中關(guān)于大豆的問(wèn)題用這種方法是解決不了的。當(dāng)然，現(xiàn)在隨著工業(yè)化的發(fā)展，大豆豐收實(shí)現(xiàn)了機(jī)械化，問(wèn)題也就解決了。</h3><h3>既然晝夜長(zhǎng)度對(duì)開(kāi)花重要，那么到底是夜的長(zhǎng)度更重要，還是白天的長(zhǎng)度更重要呢？回答這個(gè)問(wèn)題就牽涉到了光敏色素的發(fā)現(xiàn)。1938年， 科學(xué)家用實(shí)驗(yàn)得出了一個(gè)重要的論斷：夜的長(zhǎng)度對(duì)開(kāi)花重要[5]。得出這個(gè)結(jié)論讓研究人員花了20年時(shí)間。當(dāng)時(shí)加州理工大學(xué)的Karl Hamner和James Bonner教授實(shí)驗(yàn)室經(jīng)費(fèi)充足，科研條件優(yōu)越，他們可以做到實(shí)驗(yàn)室中白天或黑夜長(zhǎng)度的隨意改變，以此研究光照和黑暗時(shí)間長(zhǎng)度對(duì)開(kāi)花的影響。通過(guò)這些實(shí)驗(yàn)，他們發(fā)現(xiàn)黑夜的長(zhǎng)度更加重要，白天長(zhǎng)度不太重要，而且對(duì)于像大豆、煙草之類的植物，黑夜長(zhǎng)度必須要達(dá)到連續(xù)10.5 h 才能開(kāi)花。如果在這10.5 h中任意的時(shí)間點(diǎn)用手電筒照一下植物，那么植物會(huì)忘記已有的黑暗時(shí)間而不會(huì)開(kāi)花，這就是夜間斷現(xiàn)象。這種現(xiàn)象非常重要，因?yàn)樗o科學(xué)家提供了究竟是什么光受體參與這一現(xiàn)象的線索。相比于用一個(gè)燈泡持續(xù)照射植物幾個(gè)月，對(duì)于黑暗中的植物進(jìn)行短暫照射幾十秒，操作起來(lái)就非常簡(jiǎn)單了。科學(xué)家采用了一個(gè)很強(qiáng)的光源——海軍軍艦探照燈，經(jīng)過(guò)一些光學(xué)的方法把這些光的短波長(zhǎng)和長(zhǎng)波長(zhǎng)依次拉開(kāi)，將十多個(gè)花盆在2 m長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)臺(tái)上一字排開(kāi)，每個(gè)花盆對(duì)準(zhǔn)的是不同波長(zhǎng)、不同顏色的光，然后觀察哪種顏色的光的夜間斷現(xiàn)象最明顯，由此說(shuō)明植物就是感受了這種顏色的光，那么光受體一定是感受了這種光，從而激活了夜間斷現(xiàn)象。他們于1945年得出最后的結(jié)論，即紅光對(duì)于夜間斷現(xiàn)象最有效，其他光基本不起作用。那么光受體應(yīng)是綠色或藍(lán)綠色的，即紅光的互補(bǔ)色。那么，這種光受體究竟是什么呢？正好他們隔壁實(shí)驗(yàn)室一對(duì)夫婦研究的是光對(duì)種子萌發(fā)的效應(yīng)，基于隔壁同事的已有研究成果及研究設(shè)備， 他們接下來(lái)想研究哪種顏色的光對(duì)種子萌發(fā)影響最大。這次他們做的實(shí)驗(yàn)是在原來(lái)放置一株花盆的地方放了幾百顆種子，因此實(shí)驗(yàn)的精確度要高很多。結(jié)果他們發(fā)現(xiàn)，不僅是紅光重要，而且遠(yuǎn)紅光有抑制作用。紅光照射的種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光照射的種子不發(fā)芽，而且紅光與遠(yuǎn)紅光照射完全是可逆的。據(jù)此，他們提出一個(gè)著名假說(shuō)：光受體有兩種狀態(tài)，一種是紅光吸收態(tài)，是無(wú)活性的，它在吸收紅光以后就變?yōu)橛谢钚缘牧?；有活性的狀態(tài)即為遠(yuǎn)紅光吸收態(tài)，而它吸收遠(yuǎn)紅光后又回到了無(wú)活性的紅光吸收態(tài)。這種吸收紅光和遠(yuǎn)紅光的光受體稱為“光敏色素”。</h3><h3>有了這個(gè)假說(shuō)以后，當(dāng)時(shí)就有一位生物物理學(xué)家Butler，說(shuō)他可以設(shè)計(jì)一個(gè)儀器測(cè)量光受體的這種變化，雖然還不知道光受體究竟是什么。接下來(lái)他的工作就是經(jīng)常去菜市場(chǎng)買些植物，拿到實(shí)驗(yàn)室去測(cè)量，然后做好記錄。經(jīng)過(guò)幾年的嘗試，不知經(jīng)歷了多少酸甜苦辣與艱辛，終于在1959年6月中旬，有一次他早晨起來(lái)后急急忙忙走進(jìn)超市買了些錫箔紙包裹的豆芽菜，到實(shí)驗(yàn)室很快搗碎，然后繼續(xù)測(cè)量就測(cè)出結(jié)果了，而且以后也都能重復(fù)出該實(shí)驗(yàn)結(jié)果。這一成果很激動(dòng)人心，所以他們當(dāng)時(shí)馬上要求在當(dāng)年8月份舉行的國(guó)際植物學(xué)大會(huì)(每6年舉辦一次)上展示這一重大發(fā)現(xiàn)。他們開(kāi)車過(guò)去，路途遙遠(yuǎn)，每次在路上加油時(shí)都會(huì)打開(kāi)行李箱看一下植物是否出現(xiàn)異常，但這一舉動(dòng)存在非常大的問(wèn)題，結(jié)果在大會(huì)上報(bào)告完以后用儀器進(jìn)行實(shí)驗(yàn)展示時(shí)，儀器沒(méi)有了任何反應(yīng)，并沒(méi)有觀察到應(yīng)得的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。但會(huì)上大家還是表示相信他們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為可能是儀器失效了。事實(shí)上，不是儀器失效的原因，而是因?yàn)樗麄冊(cè)诼飞厦看未蜷_(kāi)汽車后備箱的時(shí)候植物見(jiàn)光了。這件事接下來(lái)導(dǎo)致了另一個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)，即光敏色素被光降解。目前已經(jīng)證明該現(xiàn)象的真實(shí)性，光敏色素的兩種狀態(tài)，一個(gè)吸收峰值是660 nm(紅光吸收型)，另一個(gè)是735 nm(遠(yuǎn)紅光吸收型)。在20世紀(jì)70年代時(shí)，該光受體被純化出來(lái)，并且人的眼睛看到的的確是藍(lán)綠色，其互補(bǔ)色是紅色。實(shí)際上，這個(gè)光敏色素是個(gè)蛋白質(zhì)多肽，約120 kD，中間半胱氨酸上共價(jià)結(jié)合一個(gè)輔基，即光敏色素發(fā)色團(tuán)，是一個(gè)四個(gè)環(huán)的有機(jī)化合物，兩個(gè)單分子光敏色素組成二聚體后就有了活性。紅光照射以后，雙鍵順式反式的構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致吸收光的顏色發(fā)生變化， 這就是光敏色素的紅光和遠(yuǎn)紅光狀態(tài)轉(zhuǎn)變的化學(xué)基礎(chǔ)。在植物中，如模式植物擬南芥中，有5個(gè)基因編碼這類蛋白質(zhì)，也就是說(shuō)擬南芥有5個(gè)光敏色素，但它們的發(fā)色團(tuán)是一樣的。</h3>